遺傳發育所解析玉米單向雜交不親和機理

玉米（Zea mays）是我國種植面積最大的作物之一，集糧、經、飼于一體，對我國糧食安全和經濟發展具有重要作用。玉米是典型的異花授粉作物，天然異交率達95%以上。而自然界中存在一類玉米，可為其他種類玉米授粉結實，卻不能接受其他不同種類的玉米授粉結實，這一現象稱單向雜交不親和（Unilateral cross-incompatibility，UCI）。目前，玉米中已有多個UCI位點被報道，其中Ga1、Ga2和Tcb1因其不親和性最為徹底而廣受關注。UCI1902年發現至今已有百余年歷史，但由于其遺傳規律的復雜性和UCI材料基因組背景的特殊性，研究進展頗為緩慢。與Ga1和Tcb1相比，Ga2位點發現較晚（1936年），其相關進展更少。

中國科學院遺傳與發育生物學研究所陳化榜研究組致力于玉米單向雜交不親和的研究，并取得系列實質性進展（Zhang et al., 2012/Liu et al., 2014/Wang et al., 2018/Zhang et al., 2018）。近日，科研團隊全面解析了Ga2位點的遺傳規律，通過圖位克隆獲得了Ga2位點的雌、雄決定因子，并揭示了其單向雜交不親和機理。這是玉米單向雜交不親和領域首次同步克隆并全面報道UCI位點的雌、雄雙因子，也是該團隊繼首次克隆獲得Ga1位點雄性決定因子（Nature Communications, Zhang et al., 2018）后取得的又一重要進展。

研究發現Ga2位點不親和是普通材料的花粉管在Ga2材料花絲中的延伸受阻所致；遺傳學分析發現Ga2位點由控制花粉管伸長的雄性/花粉決定因子和控制花絲阻礙能力的雌性/花絲決定因子共同組成；大規模的群體遺傳分析發現其雄性/花粉決定因子表現為配子體、單基因、顯性遺傳，雌性/花絲決定因子表現為孢子體、單基因、隱性遺傳。鑒于Ga2材料基因組與普通材料基因組的共線性較低，同時Ga2位點所在基因組區段存在大量高度重復序列，前期圖位克隆工作一度進展緩慢。針對這一難題，研究人員通過擴大分離群體規模保障進一步精細定位，并構建了Ga2材料的基因組BAC文庫，通過篩選目的文庫進行高通量測序獲得了該區段的基因組序列；借助轉錄組數據的從頭拼接，克隆到Ga2位點的雌、雄決定因子ZmGa2F和ZmGa2P，并利用遺傳互補對其進行功能驗證。

ZmGa2F和ZmGa2P均編碼group I 果膠甲酯酶（Pectin Methylesterases，PME），研究進一步創制了Ga2位點近等基因系并對其進行免疫細胞學觀察，發現不親和組合中ga2花粉管頂端的甲酯化程度較親和組合顯著升高。酵母雙雜交實驗表明ZmGa2P和ZmGa2F不存在直接互作，但二者均與另一果膠甲酯酶ZmPME10-1高度互作，具體分子機制進一步研究中。

為了驗證Ga2位點在玉米無隔離制種及生產中的應用價值，研究通過回交轉育將Ga2位點導入我國種植面積最大的雜交種“鄭單958”的雙親并通過雜交獲得“Ga2型鄭單958”。大面積示范種植結果表明，含有純合Ga2位點的“鄭單958”可規避其他普通玉米花粉的污染而保持其自身種子純度。為最大限度降低中間型材料給單一Ga位點應用帶來的風險，該團隊克服了不同UCI位點間的生殖壁壘，實現了Ga2和Ga1位點的聚合，創制了雙UCI位點聚合新材料，為玉米無隔離制種和生產奠定了基礎。

4月14日，相關研究成果以A pair of non-Mendelian genes at Ga2 locus confer unilateral cross-incompatibility in maize為題，在線發表在《自然-通訊》（Nature Communications，DOI：10.1038/s41467-022-29729-z）上。研究工作得到國家自然科學基金和中科院STS項目的支持。