華南農(nóng)業(yè)大學(xué)首次揭示植物一天中開花時間調(diào)控的分子機理，助力秈粳雜交育種

近日，華南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院、亞熱帶農(nóng)業(yè)生物資源保護(hù)與利用國家重點實驗室和嶺南現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科學(xué)與技術(shù)廣東省實驗室莊楚雄/周海團隊在Molecular Plant（實時影響因子超過20，生物學(xué)1區(qū)）期刊在線發(fā)表了題為“Methylesterification of cell wall pectin controls the diurnal flower opening times in rice”的論文（論文鏈接：https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1674205222001174）。

花是重要的生殖器官，開花對異交授粉是至關(guān)重要的。植物一天中的開花時間影響植物的生殖隔離、雜交育種和耐熱性等多個重要過程。不同的物種具有特定的開花時間，有些物種在白天開花，有些在夜間開花，還有些物種存在周期性的開閉，這與植物適應(yīng)環(huán)境有關(guān)。水稻雖然都在白天開花，但不同水稻品種一天中開花時間卻有所不同，特別是秈粳稻之間存在明顯分化。一般來說，秈稻在早晨開花，粳稻在接近中午或午后開花，因為這種花時不遇現(xiàn)象導(dǎo)致秈粳雜交制種產(chǎn)量極低。

為了解決秈粳雜交制種產(chǎn)量低的問題，華南農(nóng)業(yè)大學(xué)莊楚雄研究員/周海研究員團隊從轉(zhuǎn)錄組中篩選到一個在水稻漿片中特異性表達(dá)的基因DFOT1（Diurnal Flower Opening Time 1）。該基因隨著開花時間的臨近，表達(dá)量逐漸上升，但在開花時又馬上下降。在粳稻品種中花11中敲除DFOT1（dfot1突變體）可以使中花11的開花時間從11點提前到8:30。DFOT1定位在細(xì)胞壁中，包含一個DUF642結(jié)構(gòu)域，可以直接與果膠甲基酯酶基因家族（PME）多個成員相互作用。在中花11中敲除PME40（pme40突變體）可以顯著促進(jìn)其提前開花，而過量表達(dá)PME42（PME42-OE）則延遲了一天中的開花時間，dfot1突變體中過量表達(dá)PME42也可以延遲dfot1突變體的開花時間。這顯示DFOT1可以通過PME控制水稻一天中的開花時間。

果膠甲基酯酶活性測定和果膠甲基酯化免疫熒光分析顯示，DFOT1可以促進(jìn)PME的活性，進(jìn)而降低了水稻開花前漿片細(xì)胞壁中果膠的甲基酯化程度，使細(xì)胞壁彈性系數(shù)增加、變硬，進(jìn)而限制了漿片細(xì)胞的吸水膨脹。DFOT1或PME40功能缺失則導(dǎo)致漿片細(xì)胞壁中果膠甲基酯酶活性下降，果膠甲基酯化程度升高，導(dǎo)致細(xì)胞壁彈性系數(shù)升高、變軟。軟化的細(xì)胞壁使得漿片細(xì)胞更容易吸水膨脹，而膨大的漿片推開了穎殼，使水稻提前開花。

DFOT1的5" UTR區(qū)域在秈粳之間存在一個明顯的分化，并且這種分化可能與表達(dá)量相關(guān)，暗示可以通過將秈型DFOT1導(dǎo)入粳稻中促進(jìn)其在早晨開花。在秈型晚開花水稻和粳型不育系中敲除DFOT1都可以促進(jìn)它們開花，說明該基因可以應(yīng)用于秈粳雜交育種中，有可能提高秈粳雜交制種的產(chǎn)量。DFOT1在植物中高度保守，而禾本科中的漿片與其它開花植物中的花瓣在進(jìn)化上是保守的，這暗示DFOT1通過調(diào)控細(xì)胞壁果膠甲基酯化控制一天中的開花時間的作用機理是保守的。

華南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院、亞熱帶農(nóng)業(yè)生物資源保護(hù)與利用國家重點實驗室和嶺南現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科學(xué)與技術(shù)廣東省實驗室周海研究員為論文通訊作者，華南農(nóng)業(yè)大學(xué)在讀博士生王木妹、劉明龍，博士后彭國清和碩士研究生朱曉培為共同第一作者。莊楚雄/周海研究員團隊、劉耀光院士團隊、吳藹民教授團隊、王少奎教授團隊，廣西大學(xué)趙帥副教授和佛羅里達(dá)大學(xué)羅子良博士等對本研究提供了支持。本研究獲得國家自然科學(xué)基金創(chuàng)新群體項目、廣東省基礎(chǔ)與應(yīng)用基礎(chǔ)研究重大項目和嶺南現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科學(xué)與技術(shù)廣東省實驗室項目的資助。