遺傳發(fā)育所揭示通過打破性狀連鎖突破水稻產(chǎn)量瓶頸新機(jī)制

近日，中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所李家洋團(tuán)隊(duì)揭示了水稻產(chǎn)量核心要素穗重和穗數(shù)之間相互制約的分子機(jī)制，旨在通過打破產(chǎn)量性狀之間的負(fù)相關(guān)培育出株型進(jìn)一步改良的水稻品種。本研究為打破表型間制約關(guān)系提供了可行方法，為突破水稻產(chǎn)量瓶頸提供了新的遺傳資源與研究思路，是該領(lǐng)域的重要進(jìn)展。未來對(duì)作物核心基因順式調(diào)控區(qū)的系統(tǒng)功能挖掘，有望為突破現(xiàn)有作物育種瓶頸提供新的分子機(jī)制與遺傳資源。4月21日，相關(guān)研究成果以Article形式，以Targeting a gene regulatory element enhances rice grain yield by decoupling panicle number and size為題，發(fā)表在《自然-生物技術(shù)》（DOI：10.1038/s41587-022-01281-7）上。

不同農(nóng)藝性狀之間常常存在一種此消彼長的權(quán)衡效應(yīng)（trait trade-off），如植物高產(chǎn)與抗病、高產(chǎn)與高品質(zhì)、產(chǎn)量因素間的負(fù)相關(guān)性等，使這些優(yōu)異性狀難以兼得，也使作物育種難以突破瓶頸。這種權(quán)衡效應(yīng)可能由連鎖累贅（linkage drag）或基因多效性（gene pleiotropy）引起。連鎖累贅可以通過基因的精細(xì)定位和交換重組來解決，而基因多效性引起的權(quán)衡效應(yīng)仍未有有效方法解除。此外，目前基因功能研究主要關(guān)注其產(chǎn)生的優(yōu)異表型，而忽略其同時(shí)帶來的負(fù)效應(yīng)，使育種實(shí)踐中發(fā)現(xiàn)這種負(fù)效應(yīng)難以破除，造成只有少量基因能夠得到較好利用。如何解決基因多效性造成表型間的權(quán)衡效應(yīng)，對(duì)于突破現(xiàn)有育種瓶頸具有重要的科學(xué)意義。

水稻是最重要的主糧作物之一。水稻產(chǎn)量主要由三個(gè)核心要素決定——穗數(shù)、每穗粒數(shù)、粒重。然而，這三個(gè)性狀在水稻中通常呈負(fù)相關(guān)。IPA1（Ideal Plant Architecture 1）是此前李家洋團(tuán)隊(duì)鑒定到的一個(gè)水稻株型調(diào)控的主效基因（Jiao et al., 2010），編碼一個(gè)包含SBP-box結(jié)構(gòu)域的植物特異轉(zhuǎn)錄因子，調(diào)控水稻多方面生長發(fā)育過程，對(duì)抗病性和環(huán)境適應(yīng)性也有重要調(diào)控作用（Lu et al., 2013/Wang et al., 2017/Song et al., 2017/Zhang et al., 2017/Wang et al., 2018），其功能獲得基因型ipa1-1D和ipa1-2D可使穗部增大、無效分蘗減少、莖稈粗壯、根系發(fā)達(dá)，顯著提高產(chǎn)量，已廣泛應(yīng)用于優(yōu)良水稻品種的培育。而IPA1是一個(gè)典型的多效性基因，在增大穗部的同時(shí)使分蘗數(shù)降低，限制了其增加水稻產(chǎn)量的潛力。

為突破IPA1多效性造成的穗部和分蘗的制約關(guān)系，最新研究提出通過改造IPA1的順式調(diào)控區(qū)，分別調(diào)控其在幼穗、莖基部等各組織中的表達(dá)水平，實(shí)現(xiàn)不同表型的特異性調(diào)控，從而打破產(chǎn)量因素之間負(fù)效應(yīng)的策略。而由于之前技術(shù)方法的制約，缺乏關(guān)于作物順式調(diào)控區(qū)功能的研究，對(duì)IPA1順式調(diào)控區(qū)的功能研究也知之甚少。該團(tuán)隊(duì)使用平鋪刪除（tiling deletion）的方法，通過多靶點(diǎn)CRISPR/Cas9對(duì)IPA1的順式調(diào)控區(qū)進(jìn)行系統(tǒng)性高覆蓋度的片段刪除，創(chuàng)制出大量IPA1順式調(diào)控區(qū)平鋪刪除的基因編輯材料，并從中發(fā)掘出一個(gè)可以同時(shí)提高分蘗數(shù)和穗粒數(shù)的編輯材料IPA1-Pro10及其對(duì)應(yīng)的54bp關(guān)鍵順式作用元件。IPA1-Pro10具有穗重和穗數(shù)同時(shí)增加、株高變高、莖稈和根系粗壯的表型。經(jīng)田間小區(qū)測產(chǎn)鑒定，IPA1-Pro10與對(duì)照品種中花11相比能夠增產(chǎn)15.9%，提高了水稻產(chǎn)量。該研究進(jìn)一步闡明IPA1順式調(diào)控區(qū)調(diào)控穗部表型的分子機(jī)制，發(fā)現(xiàn)馴化關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子An-1能通過結(jié)合54bp關(guān)鍵順式作用元件中的一個(gè)GCGCGTGT基序特異調(diào)控IPA1在幼穗的表達(dá)水平，進(jìn)而特異調(diào)控穗部表型。該研究通過平鋪刪除策略，通過編輯篩選水稻關(guān)鍵基因的順式調(diào)控區(qū)實(shí)現(xiàn)了水稻產(chǎn)量關(guān)鍵要素間負(fù)相關(guān)性的解除，為通過創(chuàng)制全新遺傳資源打破水稻產(chǎn)量瓶頸提供了有效策略。

研究工作得到國家自然科學(xué)基金，中科院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)，海南省優(yōu)秀人才團(tuán)隊(duì)的支持。